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La glicolisi, nota anche come via di Embden-Meyerhof-Parnas, è la sequenza delle reazioni biochimiche che convertono il glucosio in piruvato, con la concomitante produzione di ATP:

schema generale della glicolisi

Lo schema generale della glicolisi

Le reazioni della via glicolitica hanno luogo nel citoplasma e avvengono in assenza di ossigeno (anaerobiosi).

Introduzione: l'energia nelle cellule

La cellula, per soddisfare il proprio fabbisogno energetico, utilizza l'ossidazione del glucosio, una reazione fortemente esoergonica. Questo carboidrato, in presenza di ossigeno, viene ossidato a CO2, mentre gli elettroni e gli ioni idrogeno che se ne ricavano, vengono utilizzati per la sintesi dell'ATP. L'elemento accettore finale di elettroni, cioè quello che si riduce, è l'ossigeno.

In sintesi:

C6H12O6 + 6CO2 → 6CO2 + 6H2O + 2870 kjoule/mol

Questa reazione viene svolta dalla cellula in stadi diversi, in modo tale che l'energia venga liberata un po' alla volta, con grande efficienza. Infatti, il rendimento, che si calcola dal rapporto tra energia ottenuta ed energia totale, è circa 0,4, cioé il 40%.

L 'ossidazione del glucosio si attua in due fasi:

  • la glicolisi (nel citosol)
  • la respirazione cellulare (nei mitocondri), che si divide a sua volta in ciclo di Krebs (anche noto come ciclo degli acidi tricarbossilici) e trasporto finale degli elettroni.

Entrano in gioco delle molecole trasportatrici di elettroni, i coenzimi:

NAD+ (nicotinammide adenina dinucleotide ossidato) che, accettando un protone più due elettroni, si riduce a NADH (nicotinammide adenina dinucleotide ridotto);

FAD (flavin adenina dinucleotide ossidato) che, accettando due protoni più due elettroni (in pratica due atomi di idrogeno), si riduce a FADH2 (flavin adenina dinucleotide ridotto).

Nello stadio finale della respirazione, NADH e FADH2 cedono i loro elettroni alla catena di trasporto. Questi ultimi vengono fatti scendere a livelli energetici via via più bassi, fino alla fase finale, dove si combinano con l'O2 e gli H+ per dare H2O.

Questa serie di reazioni ha, come scopo ultimo, la sintesi di ATP da ADP e Pi (fosfato inorganico).

Le reazioni della respirazione cellulare avvengono in presenza di ossigeno (aerobiosi) e producono 38 molecole di ATP.

In assenza di ossigeno (anaerobiosi) avviene la fermentazione, che produce solo 2 molecole di ATP per ogni molecola di glucosio.

La glicolisi nel dettaglio

Glicolisi significa scissione del glucosio. É una serie di reazioni, nove in tutto, mediante le quali il glucosio viene trasformato in due molecole di un composto a tre atomi di carbonio, la gliceraldeide 3-fosfato o fosfogliceraldeide (PGAl), e successivamente in due molecole di piruvato.

Questa serie di reazioni si svolge nel citoplasma, sia delle cellule procarioti che eucarioti, in assenza di ossigeno. Nella prima serie di tappe (dalla 1 alla 4), il glucosio viene trasformato in PGAl, previo utilizzo di due molecole di ATP. La tappa 3 è catalizzata dall'enzima fosfofruttochinasi; esso è un enzima fondamentale, soggetto a controllo allosterico. L'ATP, infatti, inibisce la sintesi di fruttosio 1,6-bifosfato, legandosi al sito regolatore dell'enzima, mentre l'ADP ne favorisce la sintesi, promuovendo così la prosecuzione della glicolisi. Questo meccanismo viene utilizzato dalle cellule per evitare di produrre ATP quando non serve.

Il controllo della glicolisi avviene nella tappa 4, poiché il glucosio 6-fosfato, prodotto nella prima tappa, serva anche in altre vie metaboliche, come ad esempio la sintesi del glicogeno.

Bilancio finale della glicolisi

Per ogni molecola di glucosio che viene ossidata, la cellula ottiene 2 molecole di ATP (guadagno netto, dato che ne otterrebbe 4, ma 2 sono state utilizzate nelle tappe 1 e 3) e 2 molecole di NADH:

glucosio + 2ATP + 4ADP + 2Pi + 2NAD+ → 2piruvato + 2ADP + 4ATP + 2NADH + 2H+

semplificando i termini comuni, si ottiene:

glucosio + 2ADP + 2Pi + 2NAD+ → 2piruvato + 2ATP + 2NADH + 2H+

La glicolisi produce in tutto 598,3 Kjoule per mole di glucosio e produce il piruvato, che è una molecola che conserva ancora un notevole contenuto energetico (2272 Kjoule/mol).

Il NAD+ deve essere rigenerato, altrimenti la glicolisi rallenta fino a fermarsi. L'ossidazione del NADH, che permette quindi il suo ripristino, può avvenire:

  • in anaerobiosi, quindi per mezzo di processi fermentativi, nel citoplasma
  • in aerobiosi, per mezzo della respirazione cellulare, nei mitocondri.

Prima fase (3 tappe): da glucosio a fruttosio 1,6-bifosfato.

1) la prima reazione riguarda la fosforilazione del glucosio a glucosio 6-fosfato: in questa forma il glucosio viene letteralmente intrappolato all'interno della cellula:

prima tappa della glicolisi

La prima tappa: la fosforilazione del glucosio

2) la seconda tappa è una isomerizzazione del glucosio 6-fosfato a fruttosio 6-fosfato; è una conversione da un carboidrato esoso (forma piranosica) ad un carboidrato pentoso (forma furanosica), in pratica da un aldoso ad un chetoso:

isomerizzazione del glucosio 6-fosfato

La seconda tappa: l'isomerizzazione del glucosio 6-fosfato

3) nella terza tappa assistiamo ad una seconda fosforilazione, catalizzata dall'enzima fosfofruttochinasi, che forma il fruttosio 1,6-bifosfato. Come già detto prima, è l'enzima chiave per il controllo della glicolisi:

la fosforilazione del fruttosio 6-fosfato

Terza tappa: la fosforilazione del fruttosio 6-fosfato

Finora non è stata prodotta energia, ma piuttosto è stata consumata: infatti l'ATP è stato utilizzato nella prima e nella terza tappa della glicolisi.

Seconda fase (3 tappe più una intermedia): da fruttosio 1,6-bifosfato a 3-fosfoglicerato.

4) In questa seconda fase il fruttosio 1,-bifosfato viene scisso in carboidrati a 3 atomi di carbonio; la gliceraldeide 3-fosfato o fosfogliceraldeide, può proseguire nella via glicolitica, mentre il diidrossiacetone fosfato deve prima essere convertito a gliceraldeide 3-fosfato, prima di proseguire. Curiosità: all'equilibrio il diidrossiacetone fosfato è circa il 96%; nelle reazioni successive, il consumo di gliceraldeide 3-fosfato sposta l'equilibrio verso la formazione di altra gliceraldeide 3-fosfato:

il fruttosio viene scisso

Quarta tappa: il fruttosio viene scisso in diidrossiacetone fosfato e gliceraldeide 3-fosfato

4a) questa isomerizzazione viene catalizzata dall'enzima trioso fosfato isomerasi.

diidrossicetone viene isomerizzato

Isomerizzazione del diidrossiacetone fosfato in gliceraldeide 3-fosfato

5) in questa tappa si forma un composto ad alta energia, l'1,3-bifosfoglicerato, per mezzo dell'enzima gliceraldeide 3-fosfato deidrogenasi. Il fosfato inorganico viene legato dal carbonio 1, che si ossida, mentre il NAD+ funge da accettore di elettroni (quelli persi dal carbonio acilico):

l'ossidazione della gliceraldeide

Quinta tappa: la gliceraldeide 3-fosfato viene ossidata

6) qui l'alto contenuto energetico dell'1,3-bifosfoglicerato viene utilizzato per formare ATP. La reazione viene catalizzata dall'enzima fosfoglicerato chinasi:

defosforilazione dell'1,3-bifosfoglicerato

Sesta tappa: l'1,3-bifosfoglicerato viene defosforilato a 3-fosfoglicerato

Terza ed ultima fase (3 tappe): da 3-fosfoglicerato a piruvato.

7) qui, grazie alla fosfogliceromutasi, c'è un riarrangiamento del 3-fosfoglicerato a 2-fosfoglicerato:

trasposizione del gruppo fosfato

Settima tappa: la trasposizione del gruppo fosfato sul carbonio 2

8) nell'ottava tappa il 2-fosfoglicerato viene disidratato a fosfoenolpiruvato (PEP), per mezzo dell'enzima enolasi:

disidratazione del 2-fosfoglicerato

Ottava tappa: la disidratazione del 2-fosfoglicerato

9) l'ultima tappa, irreversibile, è la sintesi del piruvato e dell'ATP, per mezzo dell'enzima piruvato chinasi

sintesi del piruvato

Nona tappa: sintesi del piruvato

Di solito il piruvato viene poi destinato al ciclo di Krebs, in condizioni aerobiche. Se invece la cellula si trova in condizioni anaerobiche, si verificano le fermentazioni: tra quelle più note ricordiamo la fermentazione alcolica e la fermentazione lattica (detta anche respirazione anaerobica).

La reazione complessiva della trasformazione del glucosio in etanolo è:

fermentazione alcolica

La reazione complessiva della trasformazione del glucosio in lattato è:

fermentazione lattica

La prima tappa della (1) è la decarbossilazione del piruvato:

decarbossilazione del piruvato

La prima tappa della fermentazione alcolica: la decarbossilazione del piruvato

Questa reazione è catalizzata dalla piruvato decarbossilasi, enzima che presenta la tiamina pirofosfato come coenzima.

La seconda tappa della fermentazione alcolica è la riduzione dell'acetaldeide ad etanolo, da parte del NADH, in una reazione catalizzata dall'enzima alcol deidrogenasi:

riduzione dell'acetaldeide

Seconda tappa delle fermentazione alcolica: la riduzione dell'acetaldeide ad etanolo

Nella fermentazione lattica (2), assistiamo alla riduzione del piruvato a lattato, ad opera della lattato deidrogenasi. Questa reazione viene sfruttata quando la glicolisi è intensa e c'è un grande bisogno di NAD+ per ossidare la gliceraldeide 3-fosfato a 1,3-BPG:

fermentazione lattica

La fermentazione lattica: la riduzione del piruvato. Non c'è produzione di biossido di carbonio

L'unico scopo della riduzione del piruvato a lattato è quello di rigenerare il NAD+, in modo tale che la glicolisi possa continuare: ad esempio nel muscolo scheletrico sotto sforzo o negli eritrociti.


Bibliografia

Albert L. Lehninger - Principi di biochimica - Zanichelli - 1983 Helena Curtis - N. Sue Barnes - Invito alla biologia (quarta edizione italiana) - Zanichelli 1996 (ISBN 88-08-11410-4)Lilia Alberghini - Franca Tonini - Biologia - Arnoldo Mondadori Scuola 2005 (ISBN 88-247-2452-3)
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