Il seme e la germinazione

Il seme delle Sporofite (Gimnosperme e Angiosperme) è una struttura complessa in cui è possibile distinguere tre componenti di diversa origine:

• il tegumento (o i tegumenti, perché possono essere più di uno) costituito dai tessuti del vecchio sporofito;
• l’embrione, cioè il nuovo sporofito;
• l’endosperma (o albume)

Il tegumento

È costituito in genere da due strati, testa e tegmen, che provengono embriologicamente dai due strati che ricoprono l’ovulo e cioè la primina e la secondina.

L’embrione

Nell’embrione si riconosce l’abbozzo della nuova pianta; esso possiede un apice radicale e all’altro estremo una plumula, cioè un nuovo germoglio con le prime foglioline foto sintetizzanti.

Possiede inoltre una o più foglie particolari, i cotiledoni, che possono avere funzione di immagazzinamento di sostanze di riserva (in questo caso il volume dell’endosperma è proporzionalmente ridotto).

L’endosperma

È un tessuto in cui sono accumulati materiali di riserva utili all’embrione; è triploide (3n) dato che deriva dalla gamia di uno dei due nuclei spermatici del granulo pollinico e i due nuclei polari dell’ovulo.

Confronto tra semi

Nelle Gimnosperme il tegumento è in genere legnoso, l’endosperma è il gametofito femminile (aploide), l’embrione possiede tipicamente una corona di molti cotiledoni.

Nelle Monocotiledoni l’embrione è molto piccolo (è il cosiddetto germe), il tessuto principale è l’endosperma. Nelle Graminacee il frutto viene detto cariosside ed è un ingrossamento delle pareti dell’ovario, come tutti i veri frutti (i falsi frutti come le mele o le pere sono invece ingrossamenti del calice fiorale). Il frutto delle Graminacee si identifica praticamente con il seme o meglio con la sua parte esterna. L’unico cotiledone viene detto scutello, esso assorbe i metaboliti dell’endosperma e li porta nell’embrione vero e proprio. Gli apici sono protetti da guaine dette:

• coleottile per l’apice del germoglio
• coleoriza per l’apice radicale

Materiali di riserva dei semi

Proteine: circa 10 – 20 % del peso secco (anche se nella soia si arriva al 37%)

Carboidrati: in genere amido

Trigliceridi: esteri del glicerolo con acidi grassi saturi e insaturi

Le proteine quindi in genere sono costanti; nel caso di un grosso accumulo di amido la percentuale dei lipidi diminuisce e viceversa (con l’eccezione di arachide e soia che mantengono un certo equilibrio tra carboidrati e lipidi). Le proteine sono localizzate a ridosso dei tegumenti (strato aleuronico).

Altro materiale di riserva: fitina (poliestere di un alcol esavalente ciclico, l’inositolo, con gruppi fosforici); è una riserva di fosfati che sta nel globoide. Quando la cellula ha bisogno di fosfati usa la fitasi che idrolizza i legami estere con l’inositolo. Il globoide, presente nel vacuolo, contiene proteine cristalline, proteine amorfe e fitina.

L’amido è presente sottoforma di granuli negli amiloplasti. I grassi sono invece contenuti in organuli diversi, gli sferosomi.

La germinazione

Evento primario: biosintesi di nuove proteine dopo pochi minuti dall’imbibizione (notevole attività ribosomiale). Dapprima agiscono le endopeptidasi e successivamente le esopeptidasi; le catene proteiche vengono scisse e gli amminoacidi risultanti vengono utilizzati tal quali oppure transaminati. Vengono sintetizzate nuove proteine enzimatiche che saranno utilizzate per scindere i polimeri delle riserve di amido.

Evento secondario: consumo di ossigeno a dieci ore dalla germinazione; dopo venti ore il consumo si stabilizza.

Dopo 6 – 8 giorni viene raggiunta la massima attività amilasica con la scissione dell’amido. L’idrolisi riguarda il legame 1-4 rotto dall’a-amilasi e dalla b-amilasi (il sottoprodotto è costituito dalle destrine) e il legame 1-6 (destrine) rotto dall’amido-1,6-glucosidasi detta anche destrinasi. L’amido viene attaccato dall’amido-fosforilasi; la reazione, detta di fosforolisi, produce ogni volta un’unità di glucosio-1-fosfato e la restante catena di amido.

I semi sono cellule particolari; hanno il 20% di acqua invece del 90% per cui i sistemi chimico-fisici risultano alterati. Perché avvenga la germinazione è necessaria la reidratazione (l’assorbimento di acqua è difficoltoso per la presenza dei tegumenti esterni); solo successivamente ci sarà lo sviluppo dell’embrione.

La reidratazione avviene in due fasi:

• nella prima fase avviene l’imbibizione, dove il contenuto d’acqua del seme passa dal 20% al 60%. L’acqua entra perché si ricostituiscono i legami a idrogeno tra l’acqua e la cellulosa della parete cellulare, poi l’acqua si lega, sempre mediante legami a idrogeno, alle teste polari dei fosfolipidi di membrana e con i gruppi polari R degli aminoacidi delle proteine di membrana;
• nella seconda fase c’è l’osmosi (il contenuto d’acqua del seme passa dal 60% al 98%) le membrane riprendono le loro funzioni dato che si sono ricostituite. L’acqua entra per osmosi dato che è presente una concentrazione di soluti elevata rispetto all’ambiente esterno.

La temperatura è un fattore fondamentale. I semi non effettuano la fotosintesi, pochi hanno la clorofilla; quindi sono eterotrofi ed il loro metabolismo si basa sulla respirazione che avviene dopo almeno cinque ore circa dall’ingresso dell’acqua.

La respirazione delle piante è un po’ diversa da quella degli animali; nelle piante la respirazione controlla anche alcune vie metaboliche della cellula oltre a fornire energia.

I fattori ambientali più importanti che influenzano la germinazione del seme sono:

• temperatura (optimum a 25÷30°C)
• acqua
• ossigeno

La potenziale germinabilità del seme è molto variabile; ci sono specie i cui semi non sono più attivi dopo 15 giorni anche se conservati benissimo (Acer e Salix), altri invece sono attivi anche dopo oltre diecimila anni (Lupinus articus). Quelli citati sono ovviamente casi estremi; il periodo di germinabilità media va dai sei mesi fino a qualche anno. Germinabilità significa capacità di avviare la divisione dell’embrione da cui si avrà la nuova pianta; il seme quindi può assorbire acqua che scatena la respirazione ma l’embrione può anche non formarsi. Per conservare i semi è necessario lo stato secco. Bisogna evitare acqua anche allo stato di vapore per cui va usato gel di silice come agente disidratante.

Esistono semi il cui pericarpo è talmente impermeabile da impedire persino l’ingresso di acqua distillata; essi germinano solo al contatto col terreno dove le cere che costituiscono lo strato impermeabile vengono intaccate dai batteri; lo strato viene digerito in alcuni punti permettendo così all’acqua di penetrare all’interno del seme. Esistono semi a germinabilità lunga che si conservano meglio nell’acqua dove non arriva troppo ossigeno che può essere dannoso.

Fattori inibitori della germinazione possono essere:

• presenza di sughero; è idrofobo perché la sugherina è costituita da acidi grassi e cere. Esiste però una piccola zona detta apertura strofiolare, munita di una escrescenza suberosa detta tappo strofiolare. Una particolare azione meccanica detta compressione può però determinare il distacco del tappo, permettendo l’ingresso dell’acqua.
• inibitori chimici; interferiscono con il metabolismo. Alcuni semi contengono amigdalina che libera cianuro. Esso ha un effetto inibitorio sulla citocromo c ossidasi anche a concentrazioni bassissime.
• acqua insufficiente; i semi delle piante desertiche germinano solo se ci sono piogge prolungate tali da dilavare le sostanze inibitrici, di solito rappresentate da eccessive quantità di sali minerali. I terreni salini sono poco adatti alle piante normali: in essi vivono bene le piante alofite. Anche l’ammoniaca inibisce la germinazione: sotto forma di ione ammonio entra velocemente nelle cellule attraverso i fosfolipidi della membrana cellulare.
• acidi organici
• alcaloidi; sono molecole eterocicliche dove è presente l’azoto, come la caffeina o la nicotina.
• acido abscissico: ormone terpenico che deriva dalla scissione delle molecole carotenoidi. Blocca la germinazione di molti semi (forma anche il setto di abscissione nelle foglie, determinandone la caduta).
• oli essenziali; possono essere terpeni e lipidi complessi

Fattori stimolanti la germinazione sono:

• le piogge
• nitrati
• sostanze simili a ormoni, come la tiourea
• basse temperature (2-3 °C); per la germinazione è necessario un pretrattamento a basse temperature; poi il seme deve essere portato a 15-16 °C. Ciò accade soprattutto in semi che contengono poco amido e molti grassi; il trattamento con gli ormoni gibberelline e citochinine ha lo stesso effetto delle basse temperature. Evidentemente la bassa temperatura stimola la biosintesi degli ormoni che a loro volta stimolano la germinazione.
• luce (semi fotoblastici): ci sono alcuni semi che per germinare hanno bisogno di luce, come alcune varietà di lattuga e piante infestanti a semi piccoli. Basta esporre i semi di lattuga anche per breve tempo (circa un minuto) e ad una luce a bassa intensità (una lampadina) per stimolare la germinazione. Più esattamente è la luce rossa a 660 nanometri; se invece dopo il trattamento a 660 nanometri se ne ripete un altro a 730 nanometri si ha l’inibizione della germinazione. Il pigmento fotosensibile è il fitocromo che è coinvolto anche in altri processi della pianta (fotomorfogenesi). I semi in cui l’azione della luce è ininfluente ai fini della germinazione sono detti afotoblastici.