Il glicogeno
Il glicogeno è un polisaccaride di riserva utilizzato dagli animali, contenuto principalmente nei muscoli e nel fegato. Risulta costituito da unità di D-glucosio, che forma catene molto ramificate utilizzando legami α-1,4 e α-1,6. Ha un peso molecolare che varia a seconda del tessuto in cui viene sintetizzato: nel fegato è circa 5000 kDa mentre nel muscolo è circa 1000 kDa. La sintesi del glicogeno viene detta glicogenesi e viene attuata quando il livello ematico di glucosio è alto. Viceversa, quando il livello di glucosio nel sangue si abbassa, interviene la glicogenolisi, processo in cui il glicogeno viene demolito per rendere disponibile il glucosio. In questa lezione vedremo brevemente le reazioni coinvolte nel metabolismo di questo importantissimo carboidrato. Il glicogeno, nel muscolo sotto sforzo, viene demolito rapidamente per ottenere glucosio, il quale viene successivamente avviato all'ossidazione anaerobica.
Degradazione
Avviene mediante fosforolisi, cioè la rottura del legame glicosidico da parte dell'ortofosfato. L'enzima coinvolto è la glicogeno fosforilasi, che rimuove sequenzialmente i residui di glucosio dall'estremità non riducente:
La fosforilasi non riesce a scindere i legami α-1,6 del polisaccaride; inoltre essa smette di scindere i legami α-1,4 quando incontra un residuo glucosidico terminale che dista quattro residui dal punto di ramificazione. C'è quindi lo spostamento di un blocco di residui su di un'altra ramificazione da parte di una transferasi.
Infine l'α-1,6-glucosidasi elimina il residuo ramificato, lasciando una catena lineare adatta ad essere degradata dalla glicogeno fosforilasi.
Il glucosio 1-fosfato così ottenuto viene convertito in glucosio 6-fosfato dalla fosfoglucomutasi:
Biosintesi
Il donatore di residui glucosidici è l'uridin difosfato glucosio (UDP-glucosio) che si forma per reazione del glucosio 1-fosfato con UTP. Dalla reazione, catalizzata dalla glucosio 1-fosfato uridiltransferasi, si ottiene lo ione pirofosfato (PPi) che viene rapidamente idrolizzato e spinge la reazione complessiva verso la sintesi del glicogeno:
La sintesi del glicogeno richiede un primer (catena preformata che avvia la reazione) che è una proteina che contiene unità di glucosio unite da legami α-1,4. C'è inoltre l'azione dell'enzima α-1,6 ramificante che introduce delle ramificazioni sulla catena lineare in via di formazione. La sintesi del glicogeno viene catalizzata dalla glicogeno sintasi; essa catalizza il trasferimento dell'unità di glucosio dall'UDP-glucosio al gruppo ossidrilico terminale di una catena di glicogeno in crescita.
