Ricordiamo che i lipidi più importanti sono:
- lipidi con testa polare: fosfolipidi, colesterolo (che sono i costituenti della membrana cellulare);
- lipidi apolari: trigliceridi (con funzione energetica).
I trigliceridi vengono utilizzati come fonte di energia; il primo passaggio è la lipolisi che, grazie alla lipasi, dà acidi grassi non esterificati (NEFA) e glicerolo. Il glicerolo viene trasformato in diidrossiacetone fosfato e poi in gliceraldeide 3-fosfato che è intermedio sia della glicolisi che della gluconeogenesi. La lipolisi è sotto il controllo ormonale: sono stimolatori l'adrenalina ed il glucagone.
Trigliceride (enzima lipasi ormone dipendente) → diacilglicerolo + acido grasso (lipasi) → monoacilglicerolo + acido grasso (lipasi) → glicerolo + acido grasso
L'attività lipolitica aumenta:
- per insufficiente apporto di glucidi con la dieta
- durante il digiuno
E' importante ricordare che gli acidi grassi sono la fonte primaria di energia per tutti i tessuti tranne che per il tessuto nervoso, gli eritrociti e la midollare del surrene, che utilizzano preferenzialmente il glucosio.
L'attività lipolitica diminuisce:
- durante il riposo
- quando c'è un elevato apporto ed utilizzo di glucidi.
Il trasporto degli acidi grassi nei tessuti periferici viene attuato così:
Reazioni:
1) Lipolisi
2) β-ossidazione (a scopo energetico)
Avviene nei mitocondri. Prime di essere ossidati, gli acidi grassi vengono legati al coenzima A (attivazione). Questa reazione di attivazione avviene sulla membrana mitocondriale esterna dove è catalizzata dall'acil CoA sintetasi (detta anche acido grasso tiochinasi) per attivare gli acidi grassi con un numero di atomi di carbonio maggiore di 12, mentre è sulla membrana mitocondriale interna per attivare gli acidi grassi con un numero di atomi di carbonio minore o uguale a 12.
La reazione avviene in due tappe
a)
consumati 2 legami ad alta energia, che corrispondono a 2 ATP
b)
Ricordare che gli acidi grassi a catena corta passano liberamente dal citosol alla matrice mitocondriale, mentre gli acidi grassi a catena lunga no; essi hanno bisogno di essere trasportati dalla carnitina.
Questo perché gli enzimi della beta-ossidazione sono nella matrice mitocondriale.
L'enzima è la carnitina aciltransferasi I.
La carnitina è un composto zwitterionico sintetizzato nel fegato e nel rene:
L'acil carnitina è trasportata attraverso la membrana mitocondriale interna da una translocasi. Sulla faccia interna della membrana mitocondriale interna c'è l'enzima carnitina aciltransferasi II che scambia il gruppo acile con una molecola di CoA mentre la carnitina così rigenerata torna verso l'esterno:
L'ossidazione può ora aver luogo: essa porta alla formazione di acetil CoA e avviene in 4 stadi
| enzimi | |
| 1) OSSIDAZIONE (FAD) | ACIL CoA DEIDROGENASI |
| 2) IDRATAZIONE | CROTONASI |
| 3) OSSIDAZIONE (NAD+) | β-IDROSSIACIL CoA DEIDROGENASI |
| 4) TIOLISI | β-CHETOTIOLASI |
Esempio:
Servono altri 7 cicli di beta-ossidazione
Schema generale
Totale = 9 acetil CoA dalla β-ossidazione dello stearil CoA
Bilancio energetico della β-ossidazione
Attivazione dello stearato:
beta-ossidazione dello stearil CoA (9 cicli)
Totale:
Bisogna togliere 2 ATP spesi per l'attivazione dello stearato.
Il totale è 108 + 16 + 24 - 2 = 146 ATP
A parità di atomi di carbonio, 3 molecole di glucosio danno:
3glucosio + 18O2 → 18CO2 + 18H2O
(36x3) = 108 ATP
