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La fermentazione

La fermentazione consiste in una serie di reazioni che si attuano nel citoplasma in assenza di ossigeno. Il prodotto della glicolisi, l'acido piruvico, viene trasformato in etanolo oppure in un acido organico, il più comune dei quali è l'acido lattico. L'acido piruvico in pratica funge da accettore di elettroni al posto dell'ossigeno, perché in questo modo permette al NADH di riossidarsi a NAD+. Questo trasportatore di elettroni, nello stato ossidato, è fondamentale per la glicolisi, che altrimenti si bloccherebbe.

Nel caso in cui i prodotti della fermentazione sono costituiti da etanolo ed anidride carbonica, si parla di fermentazione alcolica; se il prodotto della fermentazione è l'acido lattico si parla di fermentazione omolattica o semplicemente lattica. Si utilizza il termine "omolattica" per distinguerla dalla fermentazione eterolattica, i cui prodotti sono, oltre all'acido lattico, anche etanolo e CO2.

La fermentazione alcolica

Avete presente quella patina biancastra presente sugli acini dell'uva? Non è polvere, o meglio non solo, ma è presente anche una certa quantità di lieviti, organismi unicellulari eucarioti appartenenti alla divisione Ascomycota. Sono organismi in grado di attuare sia un metabolismo aerobico sia anaerobico: per tale motivo vengono anche definiti anaerobi facoltativi. Nel caso in cui attuino il metabolismo anaerobico essi sono in grado di trasformare il piruvato in etanolo secondo due reazioni consecutive (una decarbossilazione e una riduzione).

prima tappa della fermentazione alcolica

Prima tappa della fermentazione alcolica: decarbossilazione del piruvato

 

 

seconda tappa della fermentazione alcolica

Seconda tappa della fermentazione alcolica: riduzione dell'acetaldeide ad etanolo

 


Reazione complessiva della fermentazione alcolica (compresa la glicolisi)
C6H12O6 + 2ADP + 2Pi → 2CH3CH2OH + 2CO2 + 2ATP

Come si vede il guadagno di ATP è ridottissimo: solo due molecole. I due sottoprodotti sono:

  • l'etanolo, che è un apprezzato costituente delle bevande alcoliche come il vino e la birra;
  • l'anidride carbonica, che essendo un gas, viene utilizzata nella panificazione: la massa di farina e acqua intrappola come una fitta rete il gas sviluppato dal lievito Saccharomyces cerevisiae (il comune lievito di birra) facendolo aumentare di volume e rendendolo soffice (lievitazione).

La fermentazione omolattica

Questa reazione avviene sia in alcuni tipi di cellule batteriche (Streptococchi, alcuni Lattobacilli) che in alcune cellule animali (i globuli rossi, che sono privi di mitocondri, oppure le cellule del tessuto muscolare, quando è sotto sforzo e quindi va facilmente in debito di ossigeno).
A differenza della fremantazione alcolica, quella lattica si compie in una sola reazione reversibile che consiste nella riduzione dell'acido piruvico in acido lattico mediante consumo di una molecola di NADH:

fermentazione omolattica

Schema della fermentazione omolattica

Reazione complessiva della fermentazione omolattica (compresa la glicolisi)

C6H12O6 + 2ADP + 2Pi → 2CH3CHOHCOOH + 2ATP

Come si può notare la fermentazione lattica è reversibile: verso destra consiste in una riduzione, verso sinistra è una ossidazione. Il trucco per liberare più rapidamente le cellule muscolari dall'accumulo di acido lattico, che è tossico per le cellule e quindi provoca crampi dolorosi è quello di far lavorare i muscoli sottoponendoli ad una leggera attività aerobica. Così facendo forniamo al muscolo ossigeno sufficiente a velocizzare il riassorbimento di acido lattico, perché viene rapidamente riossidato ad acido piruvico, il quale entra nel ciclo di Krebs.

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